Mozgová kôra pod mikroskopom: vrstvy, bunky, funkcie a najpodrobnejšie mapy

Mozgová kôra je tenká povrchová vrstva mozgu, ktorá hrá rozhodujúcu úlohu pri myslení, pamäti, plánovaní, vnímaní, jazyku, pozornosti a mnohých ďalších kognitívnych funkciách na vyššej úrovni. Mozgová kôra tvorí asi 2/3 z celej mozgovej hmoty. Leží nad ostatnými mozgovými štruktúrami, je to teda tá časť mozgu, ktorú vidíme, keď sa naň pozeráme.

Ľudský mozog sa skladá odhadom z 86 miliárd neurónov, poprepájaným 100 biliónmi synapsií. Ľudský mozog je jednou z najkomplexnejších štruktúr, aké vo vesmíre existujú. Vedci, zaoberajúci sa mapovaním mozgového tkaniva, vedia, že ide o extrémne náročný výkon, adekvátny zrejme najzložitejšej štruktúre vesmíru - mozgovej kôre.

Čo je mozgová kôra

Mozgová kôra (cortex cerebri) je termín označujúci povrch koncového mozgu (telencephala), jenž kryje bílou hmotu cerebrálních hemisfér. Jsou zde uloženy především těla neuronů CNS. Na kůru směrem k povrchu těla nasedají leptomeningy, pachymeninx, kalva a dermis.

„Šedá kôra mozgová“ je naozaj mozgová kôra a má skutočne našedlú farbu. Je to spôsobené tým, že je tvorená prevažne telami nervových buniek - neurónov, ktoré majú šedú farbu. Z týchto mozgových buniek potom vybiehajú do vnútorných mozgových štruktúr nervové vlákna, ktoré sú väčšinou obalené myelinom. Ten je naopak biely, preto je mozog vo vnútornej štruktúre prevažne práve biely.

A práve šedá mozgová kôra je sídlom vôľou riadených kognitívnych, teda poznávacích procesov. Plní mnoho dôležitých funkcií. Zodpovedá za myslenie, umožňuje nám porozumieť jazyku a aktívne ho používať, vytvárať predstavy, prijíma zmyslové podnety a posiela odpovede na ne späť ku častiam tela, ktoré na nereagujú.

Vonkajší vzhľad: hemisféry, ryhy a závity

Ľudský mozog je základnou riadiacou jednotkou ľudského tela a nášho duševného života. Pritom váži asi 1,5 kg, teda zhruba 2% celkovej hmotnosti ľudského tela. Na prvý pohľad pripomína vlašský orech.

Avšak je zrejmé, že vonkajší obrázok mozgu nám ukáže, že mozog je rozdelený na dve polovice, ktoré nazývame hemisférami. Exituje teda hemisféra pravá a hemisféra ľavá. Tieto hemisféry však neexistujú každá zvlášť ale sú spojené zložitú neurónové siete (corpus callosum), ktorá prevádza informácie z jednej polovice mozgu do druhej. Takže obe hemisféry spolu čulo komunikujú.

Pri vonkajšom ohliadka mozgu si tiež všimneme, že mozog vyzerá akosi "pokrčený", je plný rýh a závitov. Celkom správne. Práve tieto ryhy a závity zväčšujú vonkajšiu plochu mozgovej kôry, preto čím viac, tým lepšie :-)

Mozgová kôra je tvorená 4 lalokmi - čelovým, spánkovým, temenným a záhlavným. Každý z nich sa nachádza v ľavej aj pravej mozgovej hemisfére.

Vývojové členenie mozgovej kôry

Z hľadiska vývoja lze rozdělit mozkovou kůru na paleocortex, archicortex a neocortex. Allocortex je označení pro vývojově starší struktury, tedy paleocortex a archicortex. Charakteristické pro tyto oblasti je, že na rozdíl od neocortexu lze rozeznat pouze 3 buněčné vrstvy.

Paleokortex

Paleocortex je fylogeneticky nejstarší část kortexu, nachází se ve funkční korové oblasti pro čich − tvoří rhinencephalon. Celkově má tři vrstvy neuronů, zabírá přibližně 1 % povrchu celkového kortikálního povrchu.

Archikortex

Archicortex zabírá přibližně 4 % kortikálního povrchu. Je uložen v hloubce temporálního laloku a na jeho dolním okraji, kam migroval během vývoje z původního uložení na mediální ploše hemisféry. Funkčně je zapojen do limbického systému a zároveň má velice úzkou jak anatomickou, tak synaptickou komunikaci s paleocortexem.

Neokortex

Neocortex (také isocortex) je vývojově nejmladší, zároveň ale zabírá až 95 % celkového povrchu kortexu a je sídlem nejvyšších nervových funkcí. Neokortikální neurony jsou uspořádány do 6 vrstev.

Šesť vrstiev neokortexu

Naprieč celou mozgovou kôrou sú neuróny usporiadané v šiestich špecifických vrstvách, ktoré môžu vedci vidieť mikroskopom. Každá z vrstiev má svoju kombináciu buniek a prepojení s inými časťami mozgu.

“Mozgová kôra je anatomicky rozdelená do šiestich vrstiev, bez ohľadu na to, či skúmate mozog myši, človeka alebo iného cicavca. Nanešťastie veľa štúdií tieto vrstvy ignorovalo. Keď totiž zaznamenávame aktivitu neurónov, môže byť mimoriadne náročné pochopiť, kde sa vzhľadom na tieto vrstvy nachádzajú,” vysvetlil Diego Mendoza-Halliday, vedúci práce.

1. Lamina molecularis

Lamina molecularis tvorí povrch kortexu, obsahuje v porovnaní s ostatnými vrstavmi menej neuronov. Je tvořena především gliovými buňkami, interneurony a nervovými vlákny. Pomocí membrana limitans gliae superficialis je vrstva ve spojeném kontaktu s pia mater.

2. Lamina granularis externa

Lamina granularis externa tvorí primárne hviezdicové bunky, ktoré spoločne vytvárajú najmä asociačnú komunikáciu.

3. Lamina pyramidalis externa

Lamina pyramidalis externa obsahuje interneuróny spoločne s malými pyramídovými bunkami, dohromady vytvárajú komisurálne dráhy.

4. Lamina granularis interna

Lamina granularis interna je primárne tvorená hviezdicovými bunkami, jej prevaha je v senzitivnej a senzorickej oblasti, okrem toho tu končí väčšina vlákien vstupujúcich do kôry.

5. Lamina pyramidalis interna

Lamina pyramidalis interna obsahuje veľké pyramidové bunky, zároveň prevláda v motorickej oblasti − ide o zdroj eferentácie do iných častí CNS.

6. Lamina multiformis

Lamina multiformis sa vyskytuje v hĺbke kôry, tvoria ju asociačné interneuróny. Okrem spomenutých buniek sa v neokortexe nachádzajú aj ďalšie typy neurónov.

Ide napríklad o horizontálne Cajalove bunky (neura horizontalia), košíčkovité bunky (neura corbiformia), gliaformné bunky (neura neuroglioformia) a ďalšie.

Granulárny a agranulárny kortex

Heterotypický neokortex zaujíma všetky asociačné oblasti mozgovej kôry a vyznačuje sa menším histologickým odlíšením jednotlivých vrstiev.

Homotypický kortex sa ďalej delí na granulárny homotypický neokortex a agranulárny homotypický neokortex. V granulárnom homotypickom neokortexe je zastúpených viac granulárnych buniek; typická lokalizácia je v primárnych somatosenzitívnych, zrakových a sluchových oblastiach. V agranulárnom homotypickom neokortexe je viac pyramidových buniek a nachádza sa v primárnom motorickom kortexe - gyrus praecentralis.

Brodmannove oblasti sú systémom slúžiacim na rozdelenie mozgovej kôry na základe cytoarchitektonickej organizácie, preto sa môžeme stretnúť s pojmom cytoarchitektonická mapa. Táto klasifikácia vychádza zo skutočnosti, že ľudská mozgová kôra sa skladá celkovo zo šiestich bunkových vrstiev, ktorých hustota a celková architektúra sa od oblasti k oblasti líšia.

Myeloarchitektonika a Brodmannova mapa

Kortex má tiež svoju myeloarchitektoniku, teda usporiadanie nervových vlákien. Môžeme rozlíšiť radiálne prúžky a horizontálne, čiže tangenciálne prúžky.

Brodmann rozdeľuje kortex na 52 regiónov, ktoré sú číslované postupne. Rôznym oblastiam sa na základe ich fyziologických vlastností priraďuje aj funkcia, preto sa nazývajú funkčné korové oblasti.

Korbinian Brodmann publikoval zmapované ľudské kortikálne oblasti už v roku 1909 vrátane mozgovej kôry u opíc a iných živočíšnych druhov. Aj napriek mnohým kontroverziám spojeným s touto klasifikáciou ide o globálne najznámejšiu a najcitovanejšiu mapu.

Čo ukazuje mozgová kôra pod mikroskopom

Na mikroskopickej úrovni mozgovú kôru netvoria iba jednotlivé neuróny, ale aj ich rozsiahle siete, synapsie, nervové vlákna a gliové bunky. „Komunikácia“ mozgových hemisfér a prenášanie informácií v mozgu a celej nervovej sústave sa deje pomocou obrovského množstva elektrických signálov medzi jednotlivými neurónmi.

Jedna mozgová bunka môže byť spojená s až desiatok tisícov ďalších. Mozog je extrémne komplexná štruktúra, v ktorej neustále vzniká obrovské množstvo elektrických výbojov.

Z hľadiska fungovania mozgu je v dnešnej dobe mozog členený na veľké množstvo čiastkových štruktúr, štrukturálnych a funkčných komplexov, z ktorých každý má odlišnú funkciu. Mozog však pracuje komplexne a neustále spracováva a vyhodnocuje obrovské množstvo informácií.

Či už ide o poznatky z vonkajšieho sveta, teda zmysly a vnímanie, alebo vnútorného sveta, teda zabezpečovanie správnej funkcie orgánov a spracovávanie prijatých informácií, jednotlivé časti mozgu spolupracujú v rozsiahlych funkčných sieťach.

Elektrická aktivita v šiestich vrstvách

Neurológovia z inštitútu MIT v najnovšej štúdii zistili, že tieto mozgové vrstvy vykazujú svoje špecifické vzorce elektrickej aktivity. Tieto vzorce sú konzistentné naprieč mnohými mozgovými regiónmi a naprieč niekoľkými živočíšnymi druhmi vrátane ľudí.

Štúdia dokázala, že v najvrchnejšej vrstve mozgu dominujú rapídne oscilácie, ktoré označujeme ako gama vlny. V hlbších vrstvách mozgu zas dominujú pomalšie alfa a beta vlny.

V ľudskom mozgu nájdeme miliardy neurónov a každý má svoje vlastné vzorce aktivity. Neuróny s podobnými vzorcami vytvárajú oscilácie elektrickej aktivity, ktoré nazývame mozgové vlny. Tie môžu mať odlišné frekvencie.

Už predchádzajúce práce dokázali, že vysokofrekvenčné gama vlny môžeme spájať s kódovaním a vybavovaním zmyslových informácií. Nízkofrekvenčné beta vlny zas slúžia ako kontrolný mechanizmus, ktorý určí, aká informácia sa vytiahne z pracovnej pamäte.

Výsledky štúdie potvrdzujú, že vysokofrekvenčné oscilácie pomáhajú mozgu vstrebať nové informácie, ktoré následne udržujú nízkofrekvenčné oscilácie. Keď informácia prechádza naprieč vrstvami, môže sa ku nej pridať ešte nejaká, ktorá pomôže nášmu mozgu vykonať určitú úlohu, napríklad uvariť jedlo podľa receptu, ktorý sme sa práve naučili.

Rýchlejšie a pomalšie mozgové vlny zároveň môžu byť spôsobom, ako rozlišujeme externé informácie od interných informácií. Autori štúdie v práci zdôrazňujú len to, že tieto oscilácie a rovnováha medzi nimi sú pre náš mozog dôležité.

Autori štúdie vysvetlili, že univerzálnosť týchto vzorcov naznačuje, že mozgové vlny majú s najväčšou pravdepodobnosťou dôležitú úlohu naprieč celým mozgom. “Keď uvidíte niečo, čo je konzistentné a rovnaké naprieč celou mozgovou kôrou, pravdepodobne ide o niečo, čo je základom pre správne fungovanie kôry,” tvrdí Earl Miller, jeden z autorov štúdie.

Keď sa naruší rovnováha mozgových vĺn

Ak v týchto osciláciách a ich vzájomnej interakcii nastane nerovnováha, môže to viesť ku vzniku rôznych porúch, napríklad ADHD, tvrdia autori. Až príliš synchronizovaná neurónová aktivita hrá určitú úlohu pri epilepsii a nová štúdia naznačuje, že odlišné synchronizácie môžu prispieť aj k ďalším poruchám mozgu.

Medzi ne patrí porucha vnímania, pamäte, motoriky či pozornosti. Autori štúdie naznačujú, že ak napríklad prevládajú vysokofrekvenčné mozgové vlny, môžu vznikať poruchy ako ADHD. Ak naopak prevládajú pomalšie interné, môže vzniknúť napríklad schizofrénia. Tieto tvrdenia si však vyžadujú ďalšie výskumy.

Funkčné oblasti mozgovej kôry

Za všetky štrukturálne oblasti uvedieme námatkovo napríklad už spomínanú mozgovú kôru, ktorá je, ako už bolo povedané, sídlom voľných kognitívnych procesov, v jej oblasti sídli napr. schopnosť reči.

• V limbickom systéme sa nachádzajú centrá emócií a pamäti.
• Mozoček reguluje koordináciu.
• Hypokampus je zodpovedný za analýzu priestorových informácií.
• Hypotalamus riadi funkcie tela ako napríklad teplotu a sexuálne správanie.
• V koncovom mozgu sa nachádzajú zmyslové centrá a ústredie vedomých pohybov, emócií, myslenia aj pamäte.

Motorická kôra

Primárna motorická oblasť je uložená v mieste gyrus praecentralis, teda v Brodmannovej oblasti 4, a jej funkciou je zabezpečovanie vôľovej motoriky. Z tejto oblasti vystupuje tractus corticospinalis do miechy a smerom k jadrám hlavových nervov.

Motorický kortex je organizovaný somatotopicky, pričom určité časti tela majú projekciu rozsiahlejšiu, než by zodpovedalo ich veľkosti, pretože sú lepšie inervované; toto usporiadanie sa označuje ako motorický homunkulus.

Horná časť M1 ovláda svaly nohy, dolnej končatiny, trupu a hornej končatiny, zvyšné časti smerom k sulcus lateralis ovládajú svaly ruky, krku, tváre, hrtana a jazyka. Obojsmerne je M1 spojená aj s hlavnou senzitivnou oblasťou kortexu.

Stimulácia spôsobuje svalovú kontrakciu na kontralaterálnej polovici tela, poškodenie teda vedie k spastickej obrne. Sekundárna motorická oblasť je na rozdiel od M1 lokalizovaná v gyrus frontalis superior; Brodmannova oblasť 6 je dôležitá pre zložitejšie pohyby hlavy, končatín a iniciáciu pohybov.

Premotorická oblasť cielene pripravuje a mení pohyby, spolupracuje s frontálnym okohybným poľom pri zrakovej kontrole okolia. Poškodenie vedie k ideomotorickej apraxii, pri ktorej pacient nie je schopný napodobniť niektoré pohyby, napríklad odomykanie dverí.

Frontálne okohybné pole je lokalizované v gyrus frontalis a zúčastňuje sa na konjugovaných pohyboch očí. Zároveň je zapojené do okulomotorického okruhu bazálnych ganglií. Poruchou jeho funkcie je deviácia bulbov.

Somatosenzitívna kôra

Primárna senzitivná oblasť je umiestnená v gyrus postcentralis a zadnej časti lobulus paracentralis; tvoria ju Brodmannove oblasti 1, 2 a 3. Do tohto miesta prichádzajú senzitivné dráhy z tela cez thalamus.

Aj v primárnej senzitivnej oblasti je prítomná somatotopická organizácia kortexu, ktorá sa označuje ako senzitivný homunkulus. Do mediálnej časti gyrus precentralis a gyrus postcentralis sa projikuje dolná končatina, zatiaľ čo zvyšok tela sa projikuje laterálnejšie.

Podnety spôsobujú pocity dotyku na kontralaterálnej polovici tela, poruchou je hypestézia. Senzitívny a motorický homunkulus sú si veľmi podobné - veľké tváre, jazyk a ruky, pričom jedným z rozdielov je, že motorický homunkulus nemá genitál.

Asociačná somatosenzitívna kôra je uložená v oblasti lobuli parietales; Brodmannove oblasti 5 a 7 majú za úlohu analyzovať a integrovať somatosenzitívnu aferentáciu hmatu a polohocitu, vnímať pohyb a orientáciu v priestore a vytvárať priestorovú predstavu aj predstavu o vzájomných vzťahoch jednotlivých častí tela.

Zraková kôra

Primárna zraková oblasť V1 je umiestnená v oblasti sulcus calcarinus, v Brodmannovej oblasti 17 na mediálnej ploche okcipitálneho laloku, a zabezpečuje vnímanie videných objektov. Poškodením vzniká korová slepota.

Sekundárna zraková oblasť je lokalizovaná v tesnej blízkosti primárnej zrakovej oblasti; Brodmannove oblasti 18 a 19 zabezpečujú detailnejšiu analýzu videného a nachádza sa v nich zraková pamäť.

V prípade poškodenia sekundárnej zrakovej oblasti je prítomná vizuálna agnózia: chorý vidí, je si toho aj vedomý, ale nie je schopný videné objekty pomenovať.

Sluchová kôra

Primárna sluchová oblasť A1 sa nachádza v dolnej časti fissura cerebri lateralis, v gyri temporales transversi, teda v Heschlových závitoch na hornej ploche gyrus temporalis superior. Tvoria ju Brodmannove oblasti 41 a 42 a jej úlohou je zabezpečovať uvedomovanie si jednotlivých tónov a zvukov.

Poruchou primárnej sluchovej oblasti je hluchota, dochádza teda k obojstrannej poruche sluchu. V prípade poškodenia prednej časti pacienti nie sú schopní počuť nízkofrekvenčné zvuky, poškodenie zadnej časti naopak postihuje vysoké frekvencie.

Sekundárna sluchová oblasť je uložená v gyrus temporalis superior a jej funkciou je analyzovanie, rozoznávanie a komplexnejšie vnímanie zvukov a hlasov. V prípade poruchy tejto oblasti pacient nie je schopný jednotlivé zvuky a hlasy interpretovať.

Chuťová a čuchová kôra

Chuťová korová oblasť je lokalizovaná v oblasti gyrus postcentralis, v pars opercularis, a v priľahlej kôre lobus insularis; Brodmannova oblasť 43 zabezpečuje spracovanie chuťových vnemov.

Čuchová korová oblasť je uložená v okolí gyrus parahippocampalis, teda v area entorhinalis; Brodmannova oblasť 28 zabezpečuje spracovanie čuchových vnemov a zodpovedá paleokortexu. Zároveň je čuchová oblasť prepojená s orbitofrontálnou asociačnou oblasťou.

Najpodrobnejšia mapa ľudskej mozgovej kôry

Medzinárodný tím vedcov vytvoril podrobnú mapu mozgovej kôry človeka, pričom každú hemisféru rozdelil do 180 rôznych oblastí, z čoho 97 je nových. Najdetailnejšia mapa vonkajšej vrstvy ľudského mozgu v histórii je výsledkom práce výskumníkov združených v Human Connectome Project, ktorých viedli Matthew F. Glasser a David C. Van Essen z Washington University v americkom St. Louis.

Zmapovať mozgovú kôru človeka sa pritom vedci snažia už storočia. Cieľom Human Connectome Project bolo porozumieť, ako je ľudský mozog poprepájaný a ako tieto prepojenia ovplyvňujú správanie.

Na vytvorenie mapy mozgovej kôry vedci použili niekoľko druhov informácií, ktoré získali skenovaním mozgov 210 ľudí. Na začiatok museli zobrať do úvahy viaceré fyzické vlastnosti mozgu, ako množstvo myelínu, čiže obalu axónov nervových buniek, ale tiež hrúbku a tvar mozgovej kôry, ktorá tvorí závity.

Výskumníci sa zároveň zaujímali o aktivitu mozgu a o to, ktoré regióny aktivovali určité úlohy. Okrem toho sledovali, do akej miery aktivita v jednej oblasti mozgovej kôry korelovala s aktivitou v inej oblasti a ako sa navzájom koordinovali.

Po vytýčení 180 odlišných oblastí pomocou výpočtovej techniky vedci svoje zistenia otestovali na novej skupine, ktorú tvorilo opäť 210 ľudí. Aj napriek niekoľkým odlišnostiam sa im podarilo vytvoriť detailný náhľad mozgovej kôry.

„Samozrejme, je veľa ľudí, ktorí urobili rozdelenie mozgu predtým. No táto mapa je výnimočná pre vysokú úroveň presnosti,“ zhodnotil výsledok Tim Behrens z University of Oxford, ktorý je súčasťou Human Connectome Project, no na vytvorení mapy sa nepodieľal. „Každá z tých 180 oblastí v štúdii je detailne popísaná. Takú dobrú prácu dlho nikto neurobí,“ povedal, pričom tiež poznamenal, že nové a kvalitnejšie dáta menia to, ako vedci vnímajú mozog.

Mapovanie jedného kubického milimetra

Vedci zo spoločnosti Google v spolupráci s Harvardovou univerzitou zverejnili rekonštrukciu veľmi malej časti ľudskej mozgovej kôry v rozsahu asi 1 mm3 tkaniva, no aj toto malé množstvo si vyžiadalo až 1,4-petabajtu (1 400 TB) dát.

Dátový súbor z mapovania obsahuje obrazové dáta, ktoré pokrývajú zhruba 1 mm3 mozgového tkaniva a zahŕňajú desaťtisíce rekonštruovaných neurónov, milióny neurónových fragmentov, 130 miliónov anotovaných synapsií, 104 korektúrnych buniek a mnoho ďalších subcelulárnych štruktúr.

Aj keď došlo k veľkému pokroku v pochopení makroskopickej organizácie tohto komplikovaného tkaniva, jeho organizácia na úrovni nervových buniek a ich vzájomne prepojených synapsií nie je známa.

Ako vzorka vznikla

Vzorka skúmaného tkaniva pochádzala od anonymného darcu, ktorým bol pacient podstupujúci chirurgický zákrok na liečbu epilepsie v Massachusetts General Hospital v Bostone. Odtiaľ putoval do laboratória Harvard Lichtman.

Tu vedci tkanivo rozrezali približne na 5300 rezov o hrúbke 30 nanometrov pomocou automatického ultramikrotómu, nainštalovali vzorky na kremíkové doštičky a potom zobrazili mozgové tkanivo v rozlíšení 4 nanometre prispôsobeným 61-lúčovým paralelným skenovacím elektrónovým mikroskopom.

Takto získali 225 miliónov jednotlivých 2D obrázkov, ktoré potom Google počítačovo spojil a zarovnal do 3D zväzku s využitím tisícok TPU v Google Cloud.

Úloha umelej inteligencie a TPU

TPU (Tensor Processing Unit) je špecifický aplikačný integrovaný obvod akcelerátora umelej inteligencie, vyvinutý spoločnosťou Google špeciálne pre strojové učenie neurónových sietí, najmä s využitím vlastného softvéru TensorFlow.

Táto mapa ľudského mozgu je teraz prístupná prostredníctvom webového vizualizačného nástroja Neuroglancer od Google. Google teraz skúma možnosti, ako pomocou strojového učenia dosiahnuť kompresiu údajov.

Prečo je úplná mapa mozgu taká náročná

Ak výskumníci predpokladali, že zmapovanie jediného milimetra kubického mozgového tkaniva si môže vyžiadať viac ako 1 000 TB dát, nemýlili sa. Pre Google je výzvou do budúcnosti dátové úložisko, pretože aktuálne získaný súbor dát s veľkosťou 1,4 petabytu predstavuje rádovo iba jednu milióntinu objemu celého ľudského mozgu.

Odhaduje sa, že napríklad mapovanie myšieho mozgu môže generovať dáta v objeme exabytov (1EB = 1000 PB = 1 000 000 TB). Hoci vedci teraz zmapovali len nepatrný objem mozgového tkaniva, pokrok je badateľný.

Keď zhruba pred rokom a pol vedci z Google a Janelia Research Campus vytvorili dovtedy najväčšiu mozgovú mapu, obsahujúcu asi 20 miliónov synapsií spájajúcich okolo 25 000 neurónov, pokrývajúcu zhruba tretinu mozgu ovocnej mušky, považovali to za míľnik.

Nový míľnik opäť posunul hranice, aj keď oponenti spochybňujú význam takého obrovského nasadenia počítačov aj vedeckého potenciálu. Tvrdia, že neprináša relevantne využiteľné výsledky a viaže množstvo zdrojov, inde využiteľných lepšie.

tags: #mozgova #kora #mikroskop