Čím sa vyznačuje neurón

Neurón je základná štrukturálna a funkčná jednotka nervovej sústavy, špecializovaná bunka schopná prijímať, spracovávať a prenášať nervové vzruchy. Jeho činnosť umožňuje komunikáciu medzi jednotlivými časťami organizmu, riadenie telesných funkcií, zmyslové vnímanie, pohyb aj vyššie nervové činnosti.

Typický neurón sa skladá z tela bunky, dendritov, axónu a synaptických zakončení. Dendrity prijímajú vstupné informácie, telo bunky ich spracúva a axón vedie vzruch smerom k ďalším neurónom, svalom alebo žľazám. Prenos signálu prebieha elektricky pozdĺž membrány neurónu a chemicky v synaptickej štrbine.

Základná charakteristika neurónu

Neuróny sú vysoko špecializované bunky nervového tkaniva, ktorých dlhé výbežky umožňujú v tele prenášať nervové impulzy na veľkú vzdialenosť. Neurón je vysoko špecializovaná bunka určená na spracovanie a prenos informácií.

Neurón je schopný prijať signál, odpovedať naň a predávať ho ďalej pomocou špeciálnych kontaktov, synapsí, s ostatnými neurónmi, efektormi alebo receptormi. Neuróny vytvárajú vzájomne prepojené siete, ktoré umožňujú prenos informácií v rámci nervového systému a medzi ním a inými časťami organizmu.

Činnosť neurónov umožňuje komunikáciu, riadenie, ale aj vznik našich myšlienok, pocitov a správania. Nervový systém má schopnosť prijímať informácie o zmenách vonkajšieho a vnútorného prostredia, tieto informácie triediť, spracúvať a vytvárať výstupné signály, ktoré privádza k výkonným orgánom, teda efektorom.

Človek má približne 86 miliárd neurónov a veľké množstvo synaptických spojení. Neuróny spolu s gliovými bunkami tvoria centrálnu a periférnu nervovú sústavu.

Stavba neurónu

Na typickom neuróne rozlišujeme tri základné časti: bunkové telo, dendrity a axón, ktorý sa označuje aj ako nervové vlákno. Nervová bunka sa skladá z tela, nazývaného soma alebo perikaryon, a z dvoch typov výbežkov: aferentných dendritov a eferentných neuritov, teda axónov.

Väčšina neurónov má charakteristický tvar: okrem bunkového tela sa vyznačujú typickými výbežkami, ktoré sa podľa tvaru aj funkcie rozlišujú na dendrity a axón. Typický neurón sa skladá zo somy, dendritov, axónu a synaptických zakončení.

Bunkové telo - soma

Telo neurónu je ohraničené plazmatickou membránou, obsahuje receptory a iónové kanály. Táto jeho štruktúra podmieňuje vznik a šírenie vzruchu.

Soma obsahuje jadro, Nisslovu substanciu, ktorá zodpovedá granulárnemu endoplazmatickému retikulu, a mitochondrie. V bunkovom tele prebieha tvorba bielkovín, teda proteosyntéza, a nachádzajú sa tu organely potrebné na udržiavanie metabolizmu neurónu.

Plazmatická membrána neurónu oddeľuje vnútorné prostredie bunky od okolitého prostredia. Obsahuje receptory, iónové kanály a ďalšie špecializované bielkoviny, ktoré umožňujú vznik elektrických zmien napätia.

Dendrity

Dendrity sú krátke a bohato rozvetvené výbežky, ktorých prostredníctvom neurón prijíma nervové impulzy od iných neurónov. Prijímajú vstupné informácie a súčasne predstavujú aj trofický segment neurónu.

Dendritický strom zvyšuje plochu na integráciu synaptických vstupov. Dendrity sa často rozširujú do dendritických tŕňov, ktoré slúžia na moduláciu postsynaptického potenciálu pri jeho prechode zo synapsy na dendrit.

Z neurochemického hľadiska sú dendrity veľmi bohaté na chemicky riadené iónové kanály. Elektrický signál sa v dendritoch šíri ako elektrotonický potenciál, ktorý so vzdialenosťou exponenciálne klesá.

Na začiatku axónu prebieha sumácia, teda sčítanie informácií, ktoré prišli z rôznych dendritov. Pokiaľ sú signály z dendritov dostatočne silné, vyvolajú nervový vzruch.

Axón a neurit

Axón, nazývaný aj neurit alebo nervové vlákno, je výbežok neurónu, ktorý odvádza nervové vzruchy smerom od tela neurónu k iným neurónom alebo k iným typom buniek prostredníctvom synapsií. Na rozdiel od dendritov je axón vždy iba jeden.

Neurity sú dlhé výbežky vedúce vzruchy od tela neurónu na ďalší neurón alebo efektor, teda eferentne. Obsahujú ribozómy, malé množstvo mitochondrií, neurofilamenty a neurotubuly.

Miestom odstupu neuritu je axonový hrbolček. Axonový hrbolček spolu s iniciálnym segmentom neuritu predstavuje miesto vzniku akčného potenciálu, pretože sa tu nachádza vysoká hustota napäťovo riadených sodíkových kanálov.

Axóny môžu mať veľmi rozdielnu dĺžku. U niektorých neurónov sú pomerne krátke, u iných môžu byť veľmi dlhé. Napríklad axóny motorických neurónov, ktoré ovládajú svaly na chodidlách, vedú z oblasti bedrovej chrbtice až k chodidlu a ich dĺžka môže presahovať jeden meter.

Hlavnou funkciou neuritu je aj transport niektorých látok z tela neurónu do jeho terminálnych zakončení. Tento transport závisí od rozvinutého systému neurofilamentov a neurotubulov.

Retrográdnym transportom sa môžu šíriť aj niektoré vírusy a toxíny. Myelinizovaný úsek sa vyskytuje po celej dĺžke axónu s výnimkou jeho začiatku a terminálneho vetvenia.

Elektrické vlastnosti neurónu

Neurón prenáša informácie pomocou elektrických zmien na svojej membráne. Nervový signál sa šíri v dvoch prepojených doménach: elektricky pozdĺž membrány neurónu a chemicky v synaptickej štrbine.

Pokojový membránový potenciál

V pokojovom stave neurón udržiava rozdiel koncentrácií iónov draslíka, sodíka, chloridov a vápnika pomocou sodíkovo-draslíkovej ATPázy a polopriepustnosti membrány. Pokojový membránový potenciál sa zvyčajne pohybuje približne od −60 do −80 mV.

Dominantná priepustnosť membrány pre draslík vysvetľuje negatívnu hodnotu pokojového napätia. Rovnovážny potenciál pre každý ión opisuje Nernstova rovnica a skutočný pokojový potenciál je váženým priemerom priepustností podľa Goldmanovej-Hodgkinovej-Katzovej rovnice.

Akčný potenciál

Ak podnet depolarizuje membránu nad prahovú hodnotu, otvárajú sa rýchle sodíkové kanály. Nasleduje vzostupná fáza akčného potenciálu, po ktorej sa otvárajú draslíkové kanály a nastáva repolarizácia, často spojená s krátkou hyperpolarizáciou.

Počas absolútnej refraktérnej fázy nemožno vyvolať nový výboj, pretože sodíkové kanály sú inaktivované. V relatívnej refraktérnej fáze je nový akčný potenciál možný, ale vyžaduje si silnejší podnet.

Prahový mechanizmus a refraktérnosť zabezpečujú jednosmerné a spoľahlivé šírenie nervového impulzu. Akčný potenciál sa po prekročení prahu šíri podľa princípu všetko alebo nič.

Myelínová pošva a rýchlosť vedenia

Myelínová pošva je izolačná vrstva, ktorá obklopuje axóny niektorých neurónov. Jej hlavnou súčasťou je myelín, podľa ktorého dostala svoje pomenovanie.

V periférnej nervovej sústave vytvárajú myelínovú pošvu Schwannove bunky a v centrálnej nervovej sústave oligodendrocyty. Myelín znižuje kapacitu membrány a elektricky izoluje axón, čím urýchľuje vedenie vzruchu a znižuje energetické náklady na jednotku vzdialenosti.

Jednotlivé úseky myelínovej pošvy sú od seba oddelené Ranvierovými zárezmi. Úseky medzi jednotlivými zárezmi sa nazývajú internódiá.

Ióny pri saltatórnom vedení „preskakujú“ medzi Ranvierovými zárezmi, kde sa nachádzajú zhluky sodíkových kanálov. Výsledkom je rýchle vedenie vzruchu, ktoré môže dosahovať až stovky metrov za sekundu.

Rýchlosť vedenia vzruchu je priamo úmerná dĺžke internódií. Platí tiež, že čím je axón hrubší, tým je prenos rýchlejší.

Myelínová pošva vzniká už v prenatálnom období, teda ešte v maternici. Schwannova bunka obklopí časť axónu a začne sa okolo neho omotávať.

Jadro a väčšina cytoplazmy Schwannovej bunky sa nakoniec ocitnú na vonkajšom povrchu myelínovej pošvy. Táto vonkajšia vrstva sa označuje ako neurilema.

Synapsy a prenos signálu

Akčný potenciál doputuje až do zakončení neurónu a vyvolá synaptický prenos, ktorým sa signál prenesie z jedného neurónu na druhý. Synapsy spájajú neuróny navzájom alebo spájajú neuróny s efektormi a receptormi.

Na konci jedného neurónu sa nachádzajú synaptické vezikuly naplnené neurotransmitermi. Na začiatku druhého neurónu sú receptory a medzi oboma bunkami sa nachádza synaptická štrbina.

Príchod akčného potenciálu do presynaptického zakončenia otvorí napäťovo riadené vápnikové kanály. Zvýšenie koncentrácie vápnika iniciuje dokovanie a fúziu synaptických vezikúl prostredníctvom SNARE proteínov.

Neurotransmiter sa uvoľní do synaptickej štrbiny a naviaže sa na receptory postsynaptickej bunky. Uvoľňovanie je kvantálne, pretože každá vezikula predstavuje jednu elementárnu dávku mediátora.

Elektrické a chemické synapsy

Elektrické synapsy využívajú spojenia typu gap junction a umožňujú takmer okamžitý a obojsmerný prenos iónových prúdov. Sú vhodné najmä na synchronizáciu nervových sietí.

Chemické synapsy využívajú neurotransmitery uvoľnené do synaptickej štrbiny. Sú prevažne jednosmerné, modulovateľné a tvoria základ väčšiny výpočtovej flexibility nervovej sústavy.

Postsynaptické odpovede

Aktivácia ionotropných receptorov vytvára rýchle excitačné postsynaptické potenciály alebo inhibičné postsynaptické potenciály. Priestorová a časová sumácia rozhodujú o tom, či sa dosiahne prah v axonálnom pahorku.

Excitácia a inhibícia sa v neuróne neustále vyvažujú. Inhibícia v oblasti somy alebo iniciálneho segmentu axónu má silnejší účinok než vzdialené excitačné podnety v dendritoch.

Neurotransmitery a receptory

Neurotransmitery sú chemické látky, ktoré prenášajú informácie v nervovom systéme a ovplyvňujú činnosť neurónov, svalov a žliaz. Medzi najznámejšie patria glutamát, GABA, acetylcholín, dopamín, noradrenalín a serotonín.

Ionotropné receptory

Ionotropné receptory sú ligandom riadené iónové kanály. AMPA receptory sprostredkúvajú rýchle excitačné postsynaptické potenciály, NMDA receptory sú priepustné pre vápnik a slúžia ako napäťovo a ligandovo závislé koindicenčné detektory.

GABA_A receptory sprostredkúvajú rýchlu inhibíciu prostredníctvom toku chloridových iónov. K ionotropným receptorom patria aj nikotínové acetylcholínové receptory.

Metabotropné receptory

Metabotropné receptory patria medzi receptory spojené s G-proteínmi. Patria sem mGluR, GABA_B, muskarínové acetylcholínové, dopamínové, adrenergné a serotonínové receptory.

Pôsobia prostredníctvom druhých poslov, napríklad cAMP, IP3/DAG a Ca2+, a modifikujú prahovú excitabilitu, uvoľňovanie mediátorov alebo génovú expresiu.

Plastickosť neurónových spojení

Synaptická plasticita označuje schopnosť synapsí meniť svoju účinnosť. Ak sa niektoré spojenie používa často, môže sa nervová dráha posilniť a určitá činnosť sa stane takmer automatickou.

Spojenia, ktoré sa používajú málo, môžu časom slabnúť. Táto vlastnosť vysvetľuje, prečo si lepšie pamätáme poznatky a činnosti, ktoré pravidelne využívame, zatiaľ čo vytváranie nových okruhov si vyžaduje čas.

Dlhodobá potenciácia vzniká pri súčasnej aktivácii AMPA a NMDA receptorov. Vstup vápnika aktivuje CaMKII a PKA, čo vedie k zasúvaniu AMPA receptorov do membrány a k štrukturálnej remodelácii dendritických tŕňov.

Dlhodobá depresia zapája fosfatázy a internalizáciu receptorov. STDP spája zmeny synaptickej sily s časovým rozdielom medzi presynaptickým výbojom a postsynaptickým akčným potenciálom.

Nervová sústava je schopná učiť sa a vytvárať nové synaptické spojenia počas celého života. Pri poškodení jednej časti mozgu môže nervový systém do určitej miery vytvárať nové dráhy v iných oblastiach.

Typy neurónov podľa stavby

Neuróny možno rozdeliť podľa štruktúry, dĺžky axónu a funkcie. Morfologické rozdelenie vychádza najmä z počtu a usporiadania výbežkov.

• Multipolárne neuróny majú jeden axón a mnoho dendritov. Tvoria prevažnú väčšinu neurónov v centrálnej nervovej sústave a patria k nim napríklad motorické neuróny miechy.
• Bipolárne neuróny majú jeden axón a jeden dendrit. Vyskytujú sa v niektorých zmyslových orgánoch, napríklad vo vnútornom uchu, čuchovej oblasti nosovej sliznice a na sietnici oka.
• Unipolárne neuróny majú jediný výbežok. U človeka sa tento typ vyskytuje výnimočne, zatiaľ čo u bezstavovcov vrátane hmyzu je bežný.
• Pseudounipolárne neuróny majú jeden krátky výbežok, ktorý sa približne v tvare písmena T rozdeľuje na centrálnu a periférnu vetvu. Typicky sa nachádzajú v senzorických gangliách periférnej nervovej sústavy.

Typy neurónov podľa dĺžky axónu

Podľa dĺžky axónu sa rozlišujú Golgiho neuróny I. a II. typu. Golgiho I. typ tvoria neuróny s dlhým neuritom, ktoré prepájajú vzdialenejšie oblasti nervovej sústavy.

Golgiho II. typ tvoria neuróny s krátkym neuritom. Zvyčajne prepájajú blízke oblasti a často majú lokálnu integračnú funkciu.

Typy neurónov podľa funkcie

Senzorické neuróny

Senzorické neuróny prenášajú nervové impulzy zo zmyslových receptorov do centrálnej nervovej sústavy. Informujú mozog o dotyku, tlaku, bolesti, teplote, polohe tela a ďalších podnetoch.

Keď sa človek končekmi prstov dotkne pichľavého predmetu, aktivujú sa senzorické neuróny v končekoch prstov a vysielajú túto informáciu do mozgu. Senzorické neuróny môžu prenášať aj vnemy súvisiace so sluchom, čuchom, zrakom alebo chuťou.

Interneuróny

Interneuróny sú prostredníctvom synapsií prepojené iba s inými neurónmi, nie priamo so senzorickými receptormi, svalmi alebo žľazami. Podieľajú sa na spracovaní informácií v centrálnej nervovej sústave.

Interneuróny sú často multipolárne a prostredníctvom synapsií sa navzájom prepájajú do spletitých sietí. Funkčne môžu prepájať blízke oblasti nervovej sústavy alebo vytvárať zložité integračné okruhy.

Motorické neuróny

Motorické neuróny prenášajú nervové impulzy z mozgovej kôry, mozgového kmeňa alebo miechy do kostrových svalov, čím umožňujú pohyb.

Motorické neuróny vedú signály aj do hladkých svalov a žliaz, ktorých činnosť si človek neuvedomuje. Na neuromuskulárnom spojení acetylcholín aktivuje nikotínové receptory na motorickej platničke a za fyziologických podmienok nervový impulz vedie ku kontrakcii svalu.

Neurón v reflexnom oblúku

Miecha okrem prevodovej funkcie predstavuje aj dôležité reflexné ústredie. Reflex je automatická fyziologická odpoveď organizmu na podráždenie a prebieha po dráhe nazývanej reflexný oblúk.

1. Receptor zaznamená podnet.
2. Dostredivá aferentná dráha vedie informáciu smerom do centrálnej nervovej sústavy.
3. Reflexné centrum sa nachádza v sivej hmote miechy alebo v inej časti centrálnej nervovej sústavy.
4. Odstredivá eferentná dráha vedie povel k výkonnému orgánu.
5. Efektor, napríklad sval alebo žľaza, vykoná odpoveď.

Monosynaptické reflexy patria medzi najjednoduchšie reflexy, pretože dostredivý neurón sa priamo jedinou synapsou spája s motorickým neurónom. Príkladom je patelárny reflex.

Polysynaptické reflexy obsahujú medzi senzitívnym a motorickým neurónom jeden alebo viac interneurónov. Umožňujú zložitejšie, často obranné reakcie, napríklad odtiahnutie ruky od horúceho predmetu.

Úloha neurónov v nervovej sústave

Nervová sústava prijíma informácie o zmenách vonkajšieho a vnútorného prostredia, spracúva ich a vytvára výstupné signály pre výkonné orgány. Základnou štruktúrnou a funkčnou jednotkou nervovej sústavy je nervová bunka - neurón.

Centrálnu nervovú sústavu tvoria mozog a miecha. Periférnu nervovú sústavu tvoria nervy umiestnené mimo mozgu a miechy, teda hlavové a miechové nervy.

Podľa spôsobu riadenia sa nervová sústava rozdeľuje na somatický systém, ktorý ovládame vôľou, a autonómny nervový systém, ktorý pracuje nezávisle od našej vôle a riadi činnosť vnútorných orgánov.

Neuróny sú v centrálnom nervovom systéme obklopené gliovými bunkami. Astrocyty regulujú extracelulárny draslík, recyklujú glutamát, poskytujú neurónom metabolickú podporu a podieľajú sa na tvorbe hematoencefalickej bariéry.

Oligodendrocyty a Schwannove bunky myelinizujú axóny a troficky podporujú ich metabolizmus. Mikroglia vykonáva imunitný dohľad, podieľa sa na prerezávaní synapsí a reaguje na poškodenie nervového tkaniva.

Energetické nároky a zraniteľnosť neurónov

Neuróny majú vysoké nároky na ATP, ktorý potrebujú najmä na činnosť sodíkovo-draslíkovej ATPázy a na synaptické cykly. Ich činnosť je preto úzko spojená s dostatočným prísunom kyslíka a glukózy.

Nedostatok kyslíka alebo glukózy rýchlo vedie k depolarizácii membrány a nekontrolovanému uvoľneniu glutamátu. Nadmerná aktivácia glutamátových receptorov môže vyvolať excitotoxicitu.

Cievna regulácia prostredníctvom neurovaskulárnej jednotky spája lokálnu aktivitu neurónov so zmenami prietoku krvi. Táto koordinácia umožňuje zabezpečiť energiu oblastiam, ktoré sú práve aktívne.

Sieťová činnosť neurónov

Jednotlivé neuróny nepracujú izolovane, ale vytvárajú nervové okruhy. Interakcie excitácie a inhibície generujú oscilácie, napríklad theta, beta a gamma, ktoré koordinujú načasovanie akčných potenciálov a komunikáciu medzi oblasťami mozgu.

Informácia môže byť kódovaná frekvenciou výbojov, presným časovaním akčných potenciálov alebo aktivitou populácie neurónov. Lokálne pravidlá synaptickej plasticity sa tak premietajú do globálnych funkcií, ako sú pamäť, učenie a spracovanie senzorických podnetov.

Neurón preto nie je iba pasívny vodič elektrického signálu. Integruje iónové prúdy, chemické signály a morfologické vlastnosti dendritov, axónu a synapsí do výpočtového procesu.

Neurón ako biologický výpočtový modul

Neurón integruje fyzikálne, chemické a morfologické komponenty do robustného, ale jemne modulovateľného komunikačného systému. Prenos nervového signálu je preto viac než jednoduché káblové vedenie.

Parametre neurónu, od iónových kanálov až po synaptickú plasticitu, tvoria základ senzoriky, motoriky a vyšších kognitívnych funkcií. Práve kombinácia elektrickej excitability, chemickej komunikácie a schopnosti meniť synaptické spojenia umožňuje nervovej sústave učiť sa a prispôsobovať sa.

Biologický neurón sa líši od umelého neurónu používaného v neurónových sieťach. Biologický neurón je živá bunka s telom, dendritmi, axónom a synapsami, zatiaľ čo umelý neurón je matematický model pozostávajúci zo vstupov, váh, aktivačnej funkcie a výstupu.

Umelý neurón prijíma vstupy, násobí ich váhami, pripočítava bias, aplikuje aktivačnú funkciu a vytvára výstup. Biologický neurón však vykonáva oveľa komplexnejšie výpočty a využíva elektrické, chemické aj štrukturálne mechanizmy.

Poruchy funkcie neurónov

Demeylinizačné ochorenia poškodzujú myelín, čím znižujú rýchlosť a bezpečnostný faktor vedenia vzruchu. Dôsledkom môžu byť blokády vedenia a zvýšená únavnosť.

Pri epilepsiách dochádza k poruche rovnováhy medzi excitáciou a inhibíciou. Zmeny glutamátového alebo GABAergného prenosu a poruchy iónových kanálov môžu viesť k hypersynchronizácii nervových sietí.

Pri neurodegeneratívnych ochoreniach môže synaptická strata a porucha axonálneho transportu predchádzať smrti neurónov. Pri neuromuskulárnych poruchách, napríklad pri myasténii gravis, autoimunitná reakcia proti acetylcholínovým receptorom znižuje prenos na motorickej platničke.

Neurón sa vyznačuje vysokou špecializáciou, schopnosťou elektrickej excitability, prijímaním a odovzdávaním signálov, tvorbou synaptických spojení, dlhými výbežkami a možnosťou meniť účinnosť svojich spojení. Tieto vlastnosti umožňujú fungovanie nervovej sústavy od jednoduchých reflexov až po myslenie, pamäť, emócie a vedomé správanie.

tags: #cim #sa #vyznacuje #neuron