Spomienky nie sú uložené v jednej konkrétnej časti mozgu. Pamäť vzniká ako výsledok distribuovaného spracovania, pri ktorom spolupracujú viaceré vzájomne prepojené oblasti mozgu, najmä hipokampus, mozgová kôra, amygdala, bazálne gangliá, mozoček a prefrontálna kôra.
Hipokampus je dôležitý predovšetkým pri vytváraní a usporadúvaní nových vedomých spomienok, no pravdepodobne nie je miestom ich trvalého uloženia. Staršie pamäťové stopy zostávajú najmä v mozgovej kôre, zatiaľ čo emocionálny význam spomienok spracúva amygdala, motorické zručnosti bazálne gangliá a mozoček a pracovnú pamäť prefrontálna kôra.
Pamäť ako sieť, nie ako jedno miesto
Za pamäť nezodpovedá len jedna, konkrétna časť mozgu. Ide o proces tzv. distribuovaného spracovania, v ktorom zohrávajú úlohu viaceré oblasti, pričom vzájomne interagujú. Pamäť je schopnosť kódovať, ukladať, uchovávať a následne znovu vyvolať informácie a minulé skúsenosti v mozgu prostredníctvom synchronizácie neurónov.
Preto je trefnejšie predstaviť si ju ako druh koláže. Spomienky nie sú uložené ako knihy v knižnici, ale tvoria priebežnú rekonštrukciu prostredníctvom prvkov v rôznych častiach mozgu. Spomienka v pamäti teda efektívne reaktivuje nervové vzorce, ktoré sa vyvíjali počas pôvodného kódovania.
Elementy pamäte (znaky, zvuky, slová, emócie) sú zakódované v rovnakej časti, kde vznikli konkrétne fragmenty spomienok (zraková kôra a pod.). Znamená to, že práve tento druh distribuovaného spracovania zaručuje pretrvávanie skúseností, aj keď je časť mozgu poškodená.
Príkladom môže byť obyčajná jazda na bicykli. Ako sa dostať z jedného miesta na druhé, ako ovládať bicykel, bezpečnostné pravidlá, pocit nebezpečia v zákrute pri priblížení sa k autu… Každá spomienka, pochádzajúca z rôznej časti v mozgu, tvorí jeden súvislý celok, ktorý nám umožňuje vykonať spomínanú činnosť.
Ktoré časti mozgu sa podieľajú na pamäti?
| Typ pamäti | Najdôležitejšie oblasti | Úloha |
|---|---|---|
| Deklaratívna alebo explicitná pamäť | Hipokampus, neokortex, amygdala | Udalosti, ľudia, fakty, všeobecné poznatky a emocionálny význam spomienok |
| Implicitná pamäť | Bazálne gangliá, mozoček, amygdala | Motorické zručnosti, návyky a automatizované učenie |
| Pracovná pamäť | Prefrontálna kôra | Krátkodobé podržanie a spracovanie informácií |
| Senzorická pamäť | Zmyslové kôry, talamus, spánkový lalok | Krátkodobé zachytenie zrakových, sluchových, hmatových, čuchových a chuťových podnetov |
Hipokampus: tvorba nových spomienok a orientácia v priestore
Hipokampus sa nachádza v spánkovom laloku mozgu a je miestom, kde sa vytvárajú epizodické spomienky a odkiaľ sa neskôr sprístupňujú. Epizodické spomienky sú autobiografické spomienky na konkrétne udalosti v našom živote, napríklad na kávu, ktorú sme minulý týždeň vypili s priateľom.
Hipokampová formace je mozková struktura, která hraje důležitou úlohu v paměťových procesech. Důkazem jsou data získaná při sledování neurologických pacientů s úrazem v této oblasti. Poškození hipokampu nebo jeho léčebné odnětí vede u lidí k anterográdní amnézii - postižený si pak není schopen zapamatovat nová fakta a rozpoznávat nové tváře.
Dříve vytvořené paměťové stopy však zůstávají neporušené, protože jsou pravděpodobně uloženy v jiné mozkové struktuře, v kůře. Navíc si postižený uchovává typy paměti s hipokampem nesouvisející, jako procedurální paměť, která je potřebná pro získávání dovedností.
Hipokampus je teda nevyhnutný predovšetkým na vytváranie nových deklaratívnych spomienok a na ich následnú konsolidáciu. Keď je poškodený, človek môže mať zachované staršie spomienky a inteligenciu, no nedokáže si trvalo uložiť nové udalosti alebo fakty.
Čo ukázal prípad Henryho Molaisona
V roku 1953 mal pacient menom Henry Molaison chirurgicky odstránený hipokampus počas operácie, ktorej cieľom bolo liečiť epilepsiu. Jeho epilepsia bola vyliečená a Molaison žil ďalších 55 rokov, no po operácii dokázal vytvárať iba epizodické spomienky trvajúce niekoľko minút; nové informácie si nedokázal trvalo uložiť.
Pooperační psychologická vyšetření ukázala, že zatímco rysy osobnosti a inteligence zůstaly nenarušeny, pacient si nebyl schopen vybavit jedinou událost počínaje dnem operace, či poznat lidi, se kterými se po operaci seznámil a byl s nimi v kontaktu.
V dôsledku toho sa Molaisonova pamäť obmedzovala najmä na udalosti, ktoré sa stali dávno pred operáciou. Stále však dokázal zlepšovať svoj výkon pri rôznych motorických úlohách, hoci si vôbec nepamätal, že sa s nimi niekedy stretol alebo ich nacvičoval.
Táto štúdia bola prelomová, pretože ukázala, že existuje viacero typov pamäti. Zároveň naznačila, že hipokampus je kľúčový pri zakladaní nových spomienok, ale nie je miestom trvalého uloženia všetkých spomienok a nie je potrebný na motorické spomienky.
Hipokampus a priestorové učenie
U hlodavců je hipokampus zapojen do mechanizmu prostorového učení. Zatímco laboratorní potkan s oboustranně odňatým hipokampem není schopen najít ve vodní nádrži podlážku pod hladinou vody, kontrolní zvíře se rychle naučí plavat přímo k ní.
Ďalším dôkazom bol objav hipokampových „buniek určitého miesta“. U laboratorních potkanů je každé nové prostředí zmapováno skupinou neuronů v hipokampu. V rámci této skupiny se pak aktivita jednotlivých neuronů váže k přesně definovanému místu (poli) v prostoru.
Tak zvíře získává poznatky o prostředí. Tieto zistenia ukazujú, že hipokampus sa podieľa na vytváraní priestorovej mapy prostredia a na učení sa, kde sa určité predmety alebo miesta nachádzajú.

Neokortex: dlhodobé uloženie vedomostí
Neokortex je najväčšia časť mozgovej kôry, teda vrstvy nervového tkaniva, ktorá vytvára vonkajší povrch mozgu. U človeka sa podieľa na vyšších funkciách, ako sú zmyslové vnímanie, tvorba motorických príkazov, priestorové uvažovanie a jazyk.
V priebehu času sa informácie z niektorých spomienok, ktoré sú dočasne uložené v hipokampe, môžu prenášať do neokortexu ako všeobecné poznatky - napríklad vedomie, že káva pomáha zvýšiť bdelosť. Výskumníci sa domnievajú, že tento prenos z hipokampu do neokortexu prebieha počas spánku.
Hipokampus preto možno chápať ako systém, ktorý pomáha nové spomienky vytvoriť, usporiadať a prepojiť, zatiaľ čo mozgová kôra sa podieľa na ich dlhodobejšom uchovávaní. Pri vybavovaní spomienky sa následne znovu aktivuje rozptýlený vzorec nervovej aktivity v rôznych oblastiach kôry.
Amygdala: emócie a strachové spomienky
Amygdala je štruktúra mandľovitého tvaru v spánkovom laloku a pripája k spomienkam emocionálny význam. Je to mimoriadne dôležité, pretože silné emocionálne spomienky, napríklad spojené s hanbou, radosťou, láskou alebo smútkom, sa ťažko zabúdajú.
Trvalosť týchto spomienok naznačuje, že interakcie medzi amygdalou, hipokampom a neokortexom sú dôležité pri určovaní stability spomienky, teda toho, ako účinne sa zachováva v priebehu času.
Amygdala neupravuje iba silu a emocionálny obsah spomienok, ale zohráva aj významnú úlohu pri vytváraní nových spomienok súvisiacich so strachom. Strachové spomienky môžu vzniknúť už po niekoľkých opakovaniach.
Preto je učenie sa strachu obľúbeným spôsobom skúmania mechanizmov vzniku, konsolidácie a vybavovania spomienok. Pochopenie toho, ako amygdala spracúva strach, je dôležité aj pre výskum posttraumatickej stresovej poruchy.
Bazálne gangliá a mozoček: motorické zručnosti a návyky
Implicitná pamäť zahŕňa zručnosti a návyky, ktoré využívame bez vedomého vybavovania. Patria sem napríklad bicyklovanie, plávanie, hra na klavíri, tanec alebo koordinované pohyby pri športe.
Implicitné motorické učenie nespolieha predovšetkým na hipokampus, ale prebieha v iných oblastiach mozgu - v bazálnych gangliách a mozočku. Práve preto môže človek po poškodení hipokampu zlepšovať svoje motorické schopnosti, aj keď si nepamätá predchádzajúce tréningy.
Bazálne gangliá
Bazálne gangliá sú štruktúry uložené hlboko v mozgu a podieľajú sa na širokom rozsahu procesov, ako sú emócie, spracovanie odmeny, tvorba návykov, pohyb a učenie.
Osobitne sa podieľajú na koordinácii sekvencií motorickej aktivity, ktoré sú potrebné pri hre na hudobný nástroj, tanci alebo basketbale. Bazálne gangliá sú oblasti najviac postihnuté Parkinsonovou chorobou, čo sa prejavuje poruchami pohybu pacientov.
Mozoček
Mozoček je samostatná štruktúra nachádzajúca sa v zadnej dolnej časti mozgu a je najdôležitejší pri jemnej motorickej kontrole, ktorá nám umožňuje používať paličky alebo stlačiť kláves klavíra o zlomok jemnejšie.
Dobre preskúmaným príkladom motorického učenia v mozočku je vestibulo-okulárny reflex, ktorý nám umožňuje udržať pohľad na určitom mieste aj vtedy, keď otáčame hlavou.
Prefrontálna kôra: pracovná a krátkodobá pamäť
Prefrontálna kôra je časť neokortexu, ktorá sa nachádza v úplne prednej časti mozgu. Je evolučne najmladšou časťou mozgu cicavcov a podieľa sa na mnohých zložitých kognitívnych funkciách.
Štúdie zobrazovania ľudského mozgu pomocou magnetickej rezonancie ukazujú, že keď človek vykonáva úlohy vyžadujúce podržanie informácie v krátkodobej pamäti, napríklad polohu záblesku svetla, prefrontálna kôra sa aktivuje.
Zdá sa tiež, že medzi ľavou a pravou stranou prefrontálnej kôry existuje funkčné rozdelenie: ľavá strana sa viac podieľa na verbálnej pracovnej pamäti, zatiaľ čo pravá je aktívnejšia pri priestorovej pracovnej pamäti, napríklad pri zapamätaní miesta, kde sa záblesk svetla objavil.
Do krátkodobej pamäti si ukladáme informácie, ktoré sa k nám práve dostali - napríklad, že sa minulo mlieko a treba ho ísť kúpiť, alebo keď vám šéf diktuje pokyny, ako máte prerobiť odovzdanú prácu.
Takýchto vecí sme schopní súčasne si zapamätať len obmedzené množstvo, hoci niektorí si vďaka tréningu a mnemotechnickým pomôckam dokážu krátkodobú pamäť výborne vycvičiť.
Senzorická pamäť: prvé zachytenie podnetov
Senzorická pamäť vzniká prostredníctvom piatich zmyslových orgánov. Ide o krátkodobé spomienky, ktoré zostávajú iba chvíľu, kým sa nevytvoria a neuložia nové.
Senzorická pamäť je vnímanie informácií o chuti, zraku, čuchu, sluchu a dotyku vstupujúcich cez zmyslové kôry mozgu a prenášaných cez talamus. Tieto spomienky sú krátkodobé, čo znamená, že trvajú len niekoľko sekúnd.
Zraková a sluchová pamäť
Ikonická pamäť súvisí s tým, čo vidíme. Uloží vizuálnu informáciu na niekoľko sekúnd a čas jej uchovania závisí aj od toho, aký jasný je obraz.
Prchavá spomienka na to, čo ste videli predtým, ako ste zhasli svetlá, sa nazýva ikonická spomienka. Spomienka na kravy, ktoré zostanú, keď prejdete cez pole, je ďalším príkladom ikonickej spomienky.
Zvuk a sluch vytvárajú echoickú pamäť. Vášmu mozgu trvá niekoľko sekúnd, kým tieto spomienky spracuje. Keď zvuk vstúpi do uší, spánkový lalok mozgu ho začne spracovávať.
Schopnosť lingvistického porozumenia je základným príkladom echoickej pamäte. Tento typ pamäte sleduje každý zvuk alebo slabiku a spája ich s ďalším zvukom alebo slabikou, čo pomáha vášmu mozgu pri identifikácii slov a viet, ktorým rozumiete.
Hmatová, čuchová a chuťová pamäť
Haptická pamäť súvisí s hmatom a môže zahŕňať príjemné pocity, tlak, bolesť a svrbenie. Predmety, ktorých sa dotýkate, dokážete rozpoznať vďaka hmatovej pamäti.
Dokonca aj hranie na nástroji zahŕňa používanie haptickej pamäte, pretože vám umožňuje cítiť polohu prstov, aby ste mohli hrať správne tóny. Podobne, keď píšete na počítači, haptická pamäť pomáha nájsť správne klávesy.
Čuchová pamäť je spojená so zápachom. Vôňa sa po vdýchnutí rýchlo dostane do oblastí mozgu, ktoré podporujú dlhodobú pamäť.
Keď zacítite čokoľvek z detstva, váš mozog môže získať prístup k ďalším spomienkam spojeným s týmto zápachom. Tento zmysel môže predstavovať aj pocity, napríklad keď cítite sviečku a cítite sa pokojne.
Chuťová pamäť je spojená s chuťou a čuchová pamäť je s ňou úzko spojená. Rovnako ako vône, aj chute vám môžu oživiť spomienky na minulosť.
Vďaka tejto evolučnej výhode sa môžete vyhnúť konzumácii nebezpečných potravín tým, že budete mať na pamäti veci, ktoré môžu byť nebezpečné.
Ako sa spomienka fyzicky vytvára?
Všetky pamäťové zariadenia - od vášho mozgu až po RAM v počítači - ukladajú informácie zmenou svojich fyzických vlastností. Pred viac ako 130 rokmi priekopnícky neurológ Santiago Ramón y Cajal prvýkrát naznačil, že mozog ukladá informácie preskupením spojení alebo synapsií medzi neurónmi.
Odvtedy sa neurovedci pokúšajú pochopiť fyzické zmeny spojené s tvorbou pamäti. No vizualizovať a mapovať synapsie je náročné. Sú totiž veľmi malé a tesne spojené.
Nová zobrazovacia technika však umožňuje mapovať synapsie počas formovania pamäti. Vedci tak zistili, že proces vytvárania nových spomienok mení spôsob, ako sú mozgové bunky navzájom prepojené.
Zatiaľ čo niektoré oblasti mozgu vytvárajú viac spojení, iné ich strácajú. Tieto zmeny v synaptických spojeniach predstavujú jednu z možných fyzických podôb pamäťovej stopy.
Neuróny a synapsie
Základnú zložku nervového systému tvorí neurón, ktorý vysiela alebo spracováva informácie prostredníctvom elektrochemickej signalizácie. Priemerný ľudský mozog má približne 100 miliárd neurónov a mnoho ďalších tzv. neuroglií, ktoré slúžia ako podpora a ochrana neurónov.
Každý neurón môže byť spojený až s 10.000 ďalšími a tie odovzdávajú signály cez bilióny synaptických spojení. Funkčne súvisiace neuróny, pripojené k sebe, vytvárajú neurónovú sieť.
Typický neurón sa skladá z tela nazývaného soma alebo neurocyt, v ktorom sa nachádza bunkové jadro. Ďalšou časťou sú dendrity, krátke výbežky, ktoré prijímajú vstupné informácie.
Nasleduje axón, mimoriadne dlhé rozvetvené bunkové vlákno, ktoré môže byť až tisícnásobne dlhšie, ako neurocyt. Impulz sa rýchlo pohybuje pozdĺž axónu a je prenášaný špecializovaným spojením, známym ako synapsie, na susedný neurón, ktorý ho prijíma prostredníctvom svojich vejárovitých dendritov.
Neuróny sa v synapsiách priamo nedotýkajú, je medzi nimi medzera, tzv. synaptická štrbina, so šírkou asi 20 nm. Spojenie sa uskutočňuje medzi nervovými zakončeniami neurónu a vstupnou membránou ďalšieho neurónu.
Tieto spojenia nie sú statické a menia sa v priebehu času. Čím viac signálov je vysielaných medzi neurónmi, tým viac rastie sila ich spojenia, a tak s každou novou skúsenosťou, každým spomenutím si, udalosťou či okolnosťou mozog mierne zmení svoju štruktúru.
Neurotransmitery a elektrochemický prenos
Interakcie neurónov nie sú len elektrické, ale elektro-chemické. Každé axónové zakončenie obsahuje tisíce membránovo viazaných vačkov, ktoré obsahujú neurotransmitery - chemické látky slúžiace na prenášanie nervového vzruchu.
Dva najbežnejšie neurotransmitery sú aminokyseliny glutamát a GAMA, pričom ďalšie dôležité sú acetylcholín, dopamín, adrenalín, histamín, serotonín a melatonín.
Pri stimulácii elektrickým impulzom sa uvoľňujú neurotransmitery rôznych druhov a putujú cez bunkovú membránu do synaptickej štrbiny medzi neuróny. Tieto chemické látky sa následne viažu na chemické receptory v dendritoch prijímajúceho neurónu.
Pri tomto procese vznikajú zmeny v priepustnosti bunkovej membrány pre špecifické ióny a otvárajú sa brány umožňujúce záplavu nabitých častíc, teda iónov vápnika, sodíka, draslíka a chloridov.
To má vplyv na náboj prijímajúceho neurónu, ktorý následne spustí ďalší elektrický signál. Celý tento proces trvá menej než 1/500 sekundy.
Synaptická plasticita a pamäťová stopa
Synaptická plasticita je schopnosť dlho udržať zmenu účinnosti synaptického prenosu medzi dvoma neurónmi a je vyvolaná špecifickým podráždením neurónu ležiaceho pred synapsou.
Synapse sú miesta, na ktorých dochádza k prenosu elektrických signálov medzi nervovými bunkami. Keď sa ich účinnosť mení, mení sa aj spôsob, akým neurónová sieť reaguje na ďalšie podnety.
Podobne je tomu u obratlovcov, kde ďalší typ synaptickej plasticity - dlhodobé zosilnenie synaptického prenosu, long-term potentiation alebo LTP - je jedným z možných mechanizmov tvorby pamäti v hipokampe.
Model je zaujímavý tým, že synaptická plasticita má rysy, ktoré sú pre mechanizmus pamäti nepostrádateľné. Přes intenzivní snahu prokázat souvislost mezi dlouhodobým zesílením synaptického přenosu a pamětí se přímých důkazů stále nedostává.
LTP a LTD
V zásade existujú dva typy synaptickej plasticity, dlhodobá potenciácia, long-term potentiation alebo LTP, a dlhodobá depresia, long-term depression alebo LTD, ktoré majú na silu synaptického prenosu opačný účinok.
Zatiaľ čo dlhodobá potenciácia synaptický prenos zosilňuje, dlhodobá depresia ho znižuje. Zosilnenie alebo zoslabnutie synaptického prenosu závisí iba od frekvencie stimulácie.
Vysokofrekvenčná stimulácia, typicky 100 Hz, vedie k dlhodobej potenciácii, zatiaľ čo nízkofrekvenčná stimulácia, typicky 3 Hz, vedie k dlhodobej depresii.
Synaptická plasticita spĺňa pravidlo, ktoré v štyridsiatych rokoch formulovala D. O. Hebb: Synapse, ktorá spája dva neuróny, sa posilní, ak sú obe nervové bunky aktivované súčasne.
Toto pravidlo možno aplikovať nielen na dlhodobú potenciáciu, ale aj na dlhodobú depresiu, pričom smer zmeny synaptického prenosu bude pravdepodobne určený mierou aktivácie postsynaptického neurónu.
Synaptická plasticita v hipokampuse
Najpresvedčivejšie sú klasické štúdie R. Morrisa a kolektívu, ktorí ukázali, že priestorové učenie je rovnako ako dlhodobé zosilnenie synaptického prenosu blokované antagonistom receptora NMDA.
V jednej zo štúdií bola v oblasti CA1 odstránená základná stavebná podjednotka receptora NMDA. Táto manipulácia funkciu receptora NMDA narušila.
Tým spôsobila nedostatok synaptickej plasticity aj priestorového učenia a zmenila „bunky miesta“. Nový prístup potvrdzuje, že aspoň časť hipokampu je nevyhnutná pre priestorové učenie.
Experimenty navyše priniesli prvé dôkazy funkčnej súvislosti medzi priestorovým učením a „bunkami miesta“, ako aj medzi synaptickou plasticitou a tvorbou polí „buniek miesta“.
Úloha receptorov NMDA a vápnika
Kľúčovú úlohu pri zosilnení alebo zoslabnutí prenosu zohráva aktivácia receptorov NMDA, excitačných receptorov N-metyl-D-aspartátovej kyseliny, ktoré patria do skupiny glutamátových receptorov.
Aplikácia antagonistov tohto receptora blokuje obe formy synaptickej plasticity. Receptor NMDA je ionotropný, čo znamená, že obsahuje kanál v membráne neurónu, ktorý sa pri naviazaní agonistu otvorí a umožní prechod iónov cez membránu.
Aktivovaný receptor NMDA, podobne ako ďalší ionotropný receptor AMPA, prepúšťa sodík a draslík, no navyše je priepustný pre vápnik a umožňuje jeho vstup do neurónu.
Receptor AMPA sa podieľa na synaptickom prenose a aktivuje sa jednoduchým naviazaním agonistu na väzbové miesto. Naproti tomu receptor NMDA má pri prenose podnetu s nízkou depolarizáciou kanál blokovaný horčíkom.
Na aktiváciu receptora NMDA je potrebné naviazanie agonistu aj silná depolarizácia neurónu, ktorá odstráni horčík z kanála. Blokáda horčíkom obmedzuje aktiváciu receptora NMDA aj vápnikovú signalizáciu iba na špecifické situácie.
Aktivácia receptora NMDA vedie k vstupu vápnika do neurónov a následne k aktivácii vnútrobunkových systémov druhých poslov, ktoré menia synaptický prenos.
Pri dlhodobej potenciácii a dlhodobej depresii prívodný podnet depolarizuje postsynaptický neurón do takej miery, že horčík je odstránený z kanála receptora NMDA, ktorý sa tým aktivuje.
Nie je však úplne jasné, ako môže aktivácia receptora NMDA počas podnecovania dlhodobej potenciácie a dlhodobej depresie viesť k odlišným koncentráciám vápnika v bunke a následne k obojsmernej zmene sily synaptického prenosu.
Ďalšie zdroje vápnika
Aktivácia receptorov NMDA nie je jediným spôsobom, ako zvýšiť koncentráciu vápnika v neuróne. Ďalšou cestou, ktorou vápnik vstupuje do neurónu, sú napäťovo závislé vápnikové kanály.
Je opísaných niekoľko typov týchto kanálov, ktoré sa podobne ako receptor NMDA aktivujú depolarizáciou postsynaptického neurónu. Zdá sa však, že tieto vápnikové kanály zohrávajú kľúčovú úlohu iba v synaptickej plasticite nezávislej od receptorov NMDA.
Ďalším možným zdrojom vápnika sú zásobárne vo vnútri neurónu. Zvýšenie koncentrácie vápnika v neuróne môže vyvolať jeho uvoľnenie zo zásobární prostredníctvom špeciálnych receptorov.
Nie je vylúčené, že tieto mechanizmy prispievajú k zvýšeniu koncentrácie vnútrobunkového vápnika pri indukcii synaptickej plasticity. Žiadny z nich však zatiaľ nevysvetľuje, prečo je nárast vápnikových iónov vyšší pri dlhodobej potenciácii a nižší pri dlhodobej depresii.
Ako sa mení sila synapsií
Aktivácia receptorov počas indukčnej fázy synaptickej plasticity vedie k aktivácii širokého spektra prenosových molekúl a druhých poslov.
Pri dlhodobej potenciácii sa okrem zvýšenia vnútrobunkovej koncentrácie vápnika zvyšuje aj množstvo kyseliny arachidónovej a oxidu dusnatého a aktivujú sa fosforylujúce enzýmy, ako sú kalcium/kalmodulínkináza typu II, cAMPkináza, tyrozínkináza a proteínkináza C.
Antagonisty receptorov a inhibítory uvedených molekúl bránia vzniku dlhodobej potenciácie. Počas indukčnej fázy sa zároveň spúšťajú procesy vedúce k syntéze viacerých proteínov.
Indukčná fáza dlhodobej depresie vyžaduje podobne ako dlhodobá potenciácia aktiváciu receptorov NMDA, zvýšenie oxidu dusnatého a aktiváciu kalcium/kalmodulínkinázy II. Okrem toho však vyžaduje aktiváciu viacerých enzýmov odstraňujúcich fosfátové skupiny, teda proteínfosfatáz.
Indukcia dlhodobého zosilnenia prenosu aj jeho zoslabnutia je preto veľmi zložitá. Naproti tomu druhá fáza synaptickej plasticity, udržiavacia fáza, sa zdá byť oveľa jednoduchšia.
V roku 1989 John Lisman sformuloval hypotézu, v ktorej spája dlhodobú potenciáciu so zvýšenou úrovňou fosforylácie, zatiaľ čo dlhodobú depresiu so znížením fosforylácie. Jeho hypotéza bola neskôr experimentálne potvrdená vo viacerých laboratóriách.
Hipokampový okruh a organizácia pamäťových procesov
Hipokampová formácia sa skladá z gyrus dentatus, oblasti CA3, oblasti CA1 a subikula. Klasický trojsynaptický okruh tvorí dopredná dráha, ktorá sa začína v čuchovej oblasti mozgovej kôry a prepája hlavné časti hipokampovej formácie.
Prvé spojenie trojsynaptického okruhu sa začína v mozgovej kôre a končí synapsami na granulárnych bunkách gyrus dentatus. Druhé spojenie tvoria axóny granulárnych buniek, takzvané šplhavé vlákna, ktoré majú zakončenia na pyramidových neurónoch v oblasti CA3.
Axóny pyramidových neurónov CA3, takzvané Schafferove odbočky, predstavujú tretie spojenie v okruhu a končia synapsami na pyramidových neurónoch oblasti CA1.
Tento klasický model hipokampového okruhu bol doplnený nálezom vlákien vedúcich z oblasti CA1 do subikula a mozgovej kôry, ktoré v podstate uzatvárajú slučku okruhu.
Synaptická plasticita je však v rôznych formách prítomná na všetkých synapsách základného trojsynaptického okruhu. To znamená, že pri učení a vytváraní pamäťových stôp sa nemení iba jedna izolovaná štruktúra, ale aktivita a účinnosť celého prepojeného okruhu.

Čo sa stane po poškodení jednotlivých oblastí?
Poškodenie hipokampu môže spôsobiť anterográdnu amnéziu, pri ktorej človek nedokáže vytvárať nové vedomé spomienky, hoci staršie pamäťové stopy a niektoré iné formy pamäti môžu zostať zachované.
Poškodenie mozgovej kôry môže narušiť uložené vedomosti, vnímanie alebo konkrétne fragmenty spomienok podľa toho, ktorá oblasť je postihnutá.
Poruchy amygdaly môžu zmeniť emocionálnu silu spomienok a spracovanie strachu. Poškodenie bazálnych ganglií alebo mozočka môže narušiť motorické učenie, tvorbu návykov a jemnú koordináciu pohybov.
Porucha prefrontálnej kôry môže sťažiť podržanie a aktívne spracovanie informácií v pracovnej pamäti. Keďže však spomienky vznikajú v distribuovanej sieti, rozsah následkov závisí od konkrétnej oblasti a od toho, aké prepojenia zostali zachované.
Prečo si nepamätáme najrannejšie detstvo?
Hipokampus spôsobuje, že si nepamätáme, ako nás v ranom detstve prebaľovali či kočíkovali. Táto časť mozgu totiž dozrieva v období od dvoch do štyroch rokov.
To neznamená, že by zážitky z raného detstva nemali vplyv na neskorší život. Znamená to skôr, že v tomto období ešte nemusí byť nervový systém schopný vytvárať stabilné vedomé autobiografické spomienky rovnakým spôsobom ako v neskoršom veku.
Sú spomienky aj mimo mozgu?
Je všeobecne známe, že naše mozgy - a konkrétne naše mozgové bunky - uchovávajú spomienky. Vedci však zistili, že bunky z iných častí tela tiež vykonávajú niektoré pamäťové funkcie.
Výskum sa snažil lepšie pochopiť, či nemozgové bunky pomáhajú s pamäťou tým, že využívajú dlho známu neurologickú vlastnosť - efekt hromadného rozloženia. Ten ukazuje, že máme tendenciu uchovávať informácie lepšie, keď ich študujeme v pravidelných intervaloch, a nie naraz a príliš intenzívne.
Na monitorovanie pamäte a procesu učenia vedci prispôsobili nemozgové bunky nervového tkaniva a obličiek tak, aby vytvorili žiariaci proteín, ktorý indikoval, kedy je v nich pamäťový gén zapnutý a kedy je vypnutý.
Tieto výsledky neznamenajú, že autobiografické spomienky, mená alebo udalosti sú uložené v orgánoch namiesto mozgu. Naznačujú skôr, že schopnosť buniek reagovať na opakované podnety a meniť svoju funkciu nemusí byť obmedzená iba na nervové bunky.
Zistenia ponúkajú nové spôsoby štúdia pamäte a poukazujú na možné prínosy súvisiace so zdravím. Zároveň naznačujú, že v budúcnosti bude potrebné skúmať pamäťové mechanizmy v širšom kontexte fungovania celého tela.
Najpresnejšia odpoveď na otázku, kde máme uložené spomienky
- Nové vedomé spomienky: pri ich vytváraní je rozhodujúci najmä hipokampus.
- Dlhodobé vedomosti a staršie spomienky: sú pravdepodobne uložené v distribuovaných sieťach mozgovej kôry.
- Emocionálny význam spomienok: výrazne ovplyvňuje amygdala.
- Motorické zručnosti a návyky: podieľajú sa na nich bazálne gangliá a mozoček.
- Krátkodobé podržanie informácií: najviac sa opiera o prefrontálnu kôru.
- Zmyslové stopy: spracúvajú zmyslové kôry, talamus a ďalšie prepojené oblasti.
- Fyzická pamäťová stopa: vzniká zmenami v sile a usporiadaní synaptických spojení medzi neurónmi.