Johannes Müller a fyziológia zrakového vnímania

Johannes Peter Müller položil významné základy fyziológie zrakového vnímania tým, že skúmal ľudské aj živočíšne videnie, binokulárne pohyby očí, tvorbu obrazov na sietnici a subjektívne zrakové javy. Jeho najvýznamnejším príspevkom bola náuka o špecifických nervových energiách, podľa ktorej každý zmyslový nerv vytvára vlastný druh počitku a vonkajšie udalosti vnímame iba prostredníctvom zmien, ktoré vyvolávajú v našich zmyslových systémoch.

Müller sa venoval aj binokulárnemu videniu. Nezávisle od Gerharda Ulricha Antona Vietha geometricky opísal horopter, teda oblasť priestoru, v ktorej sa pri binokulárnej fixácii jedného bodu stimulujú zodpovedajúce miesta oboch sietníc. Tento geometrický vzťah sa stal známym ako Viethov-Müllerov kruh.

Johannes Peter Müller a jeho vedecké pôsobenie

Johannes Peter Müller sa narodil 14. júla 1801 v Koblenzi a zomrel 28. apríla 1858 v Berlíne. Bol nemeckým fyziológom, komparatívnym anatómom a prírodným filozofom, ktorý patril medzi veľkých prírodovedcov 19. storočia.

V roku 1819 nastúpil na Univerzitu v Bonne, kde bola lekárska fakulta silne ovplyvnená prírodnou filozofiou, ktorú mladý Müller nadšene prijímal. V štúdiu pokračoval na Univerzite v Berlíne, kde sa dostal pod vplyv triezveho a presného anatóma Karla Rudolphiho, čo ho oslobodilo od naturalistických špekulácií.

V roku 1824 získal na Univerzite v Bonne miesto prednášajúceho fyziológie a komparatívnej anatómie. Vo svojej inauguračnej prednáške „Fyziológia, veda, ktorá potrebuje filozofický pohľad na prírodu“ načrtol svoj prístup k vede a tvrdil, že fyziológ musí spájať empiricky overené fakty s filozofickým myslením.

O dva roky neskôr bol vymenovaný za mimoriadneho profesora a v roku 1830 sa stal riadnym profesorom. V roku 1833 bol povolaný do Berlína, aby zaujal miesto po Rudolphim na katedre fyziológie.

Výskum zraku a zrakového vnímania

Müllerova rozsiahla práca Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes z roku 1826, teda „Komparatívna fyziológia zrakového zmyslu“, upozornila odbornú verejnosť na jeho výskum vďaka množstvu nového materiálu o ľudskom a živočíšnom videní.

V tejto práci uviedol podrobné opisy binokulárnych pohybov očí a skúmal zložené oči hmyzu a kôrovcov. Zahŕňal aj výsledky analýz ľudských výrazov a pozorovaní súvisiacich s fungovaním zraku u rôznych živočíchov.

V roku 1826 Müller publikoval dve knihy o videní: jednu o komparatívnej fyziológii, v ktorej podrobne opísal binokulárne pohyby očí, a druhú o subjektívnych zrakových javoch podobných tým, ktoré opísal Purkyne.

Medzi jeho témy patrila aj tvorba obrazov na sietnici oka. Výskum sietnice mu umožnil skúmať, ako sa optické podnety podieľajú na vzniku zrakového počitku a ako súvisí zraková skúsenosť s činnosťou nervového systému.

Náuka o špecifických nervových energiách

Najvýznamnejším Müllerovým prínosom k fyziológii zmyslov bola náuka o špecifických nervových energiách. Müller ju sformuloval s cieľom vysvetliť kvalitatívne rozdiely v skúsenostiach poskytovaných jednotlivými zmyslami.

Podľa tejto náuky každý zmyslový orgán reaguje na podnety vlastným špecifickým spôsobom. Nerv príslušný k určitému zmyslu môže vyvolať iba určitý druh počitku, a nie počitky patriace iným zmyslovým orgánom.

„Nerv každého zmyslu sa zdá byť schopný iba jedného určitého druhu počitku, a nie počitkov vlastných iným zmyslovým orgánom; preto jeden zmyslový nerv nemôže nahradiť iný zmyslový nerv ani vykonávať jeho funkcie.“

Z toho vyplýva, že si nie sme priamo vedomí vonkajších objektov, ale iba aktivity našich nervov. Vonkajšie javy vnímame iba prostredníctvom zmien, ktoré vyvolávajú v zmyslových systémoch.

Ak je napríklad zrakový nerv podráždený spôsobom, ktorý nevznikol pôsobením svetla, výsledkom môže byť zrakový počitok. Rozhodujúce preto nie je iba to, čo vyvolalo podráždenie, ale aj to, ktorý nervový systém bol aktivovaný.

Müllerova formulácia nebola úplne nová, pretože podobný princíp uviedli už Hunter a Bell a možno ho nájsť aj v Youngovej trichromatickej teórii farebného videnia. Müller ju však vo svojej práci Handbuch der Physiologie des Menschen z roku 1833 rozpracoval s najväčšou podrobnosťou a autoritou.

Význam náuky pre chápanie vnímania

Náuka o špecifických nervových energiách znamenala zásadnú zmenu v chápaní vzťahu medzi vonkajším svetom a subjektívnou skúsenosťou. Zrakový počitok nebol podľa nej jednoduchou kópiou vonkajšieho predmetu, ale výsledkom aktivity konkrétneho zmyslového systému.

Táto myšlienka ovplyvnila nielen fyziológiu, ale aj teóriu poznania. Naznačovala, že vlastnosti vnímanej skúsenosti závisia od organizácie nervového systému, a nie iba od fyzikálnych vlastností vonkajšieho podnetu.

Müller tým položil jeden zo základov neskoršieho skúmania nervového kódovania, zmyslovej špecifickosti a vzťahu medzi fyziologickými procesmi a vedomou skúsenosťou.

Subjektívne zrakové javy a „imaginárne zjavenia“

V roku 1826 bola publikovaná aj Müllerova monografia On Imaginary Apparitions, teda „O imaginárnych zjaveniach“. Podľa tejto teórie oko ako zmyslový systém nereaguje iba na vonkajšie optické podnety, ale môže byť aktivované aj vnútornými podnetmi vytváranými predstavivosťou.

Ľudia, ktorí opisujú náboženské vízie, duchov alebo prízraky, môžu podľa tejto interpretácie prežívať optické počitky a považovať ich za javy vonkajšieho pôvodu, hoci v skutočnosti nemusia mať primeraný vonkajší podnet.

Müllerova koncepcia tak rozlišovala medzi samotným zrakovým počitkom a jeho interpretáciou. Človek môže mať skutočný subjektívny zrakový zážitok, no zároveň sa môže mýliť v jeho príčine alebo pôvode.

Binokulárne videnie a Viethov-Müllerov kruh

Müllerove prvé práce o binokulárnom videní boli súčasťou jeho výskumu komparatívnej fyziológie zraku. Pred vynálezom stereoskopu sa predpokladalo, že jednoduché binokulárne videnie vzniká stimuláciou zodpovedajúcich miest na oboch sietniciach.

Pri binokulárnej fixácii jedného bodu sa oblasť priestoru, v ktorej sa stimulujú zodpovedajúce miesta oboch sietníc, nazýva horopter. Horopter je teda geometrické miesto bodov, ktoré pri danom postavení očí vyvolávajú zhodnú alebo jednotnú binokulárnu zrakovú skúsenosť.

Gerhard Ulrich Anton Vieth a Müller poskytli nezávislé geometrické opisy horopteru v rokoch 1818 a 1826. Tento útvar sa stal známym ako Viethov-Müllerov kruh.

Koncept predstavil anglickým čitateľom Charles Wheatstone. Müllerov portrét je vložený do textu z Viethovej práce a obaja sú znázornení v Wheatstoneovej reprezentácii binokulárneho kruhu.

Výskum nervového systému a reflexov

Počas pôsobenia v Bonne Müller skúmal množstvo problémov fyziológie, vývinu a komparatívnej anatómie. Zaoberal sa prechodom impulzov z aferentných nervov, ktoré vedú k mozgu a mieche, do eferentných nervov, ktoré smerujú od týchto centier.

Tým ďalej objasnil pojem reflexného deja. Pri starostlivo vykonaných pokusoch na živých žabách potvrdil zákon pomenovaný podľa Charlesa Bella a Françoisa Magendieho.

Podľa Bellovho-Magendieho zákona sú predné korene nervov vychádzajúcich z miechy motorické a zadné korene senzorické. Müllerove pokusy tento zákon potvrdili s veľkou presvedčivosťou.

V roku 1826 publikoval aj výskumy, ktoré sa týkali nervových funkcií, a o niekoľko rokov neskôr uskutočnil pokusy na žabách, ktoré Bellov-Magendieho zákon potvrdili bez pochybností.

Müllerova príručka fyziológie

Müllerovým hlavným dielom bola práca Handbuch der Physiologie des Menschen für Vorlesungen, vydaná v dvoch zväzkoch v rokoch 1834 až 1840 a známa aj pod názvom Elements of Physiology.

Jeho Handbuch ho ustanovila za popredného systematika a učiteľa svojej doby a celé desaťročia slúžila ako štandardná učebnica. Zhromaždila množstvo detailov z komparatívnej anatómie a fyziológie a zároveň obsahovala veľa pôvodných pozorovaní.

Práca tiež spájala klinickú prax s experimentálnou fyziológiou. Stala sa východiskom pre mechanistické chápanie životných procesov, ktoré bolo v druhej polovici 19. storočia široko prijímané.

Hoci Müller sám naďalej zastával vitalistické predstavy, jeho dôraz na pozorovanie a dôslednosť empirického výskumu vytvoril podmienky pre rozvoj mechanistickej fyziológie.

Ďalšie Müllerove fyziologické výskumy

Müller skúmal nervový systém nižších živočíšnych druhov, zložitú stavbu žliaz a proces sekrécie. Venoval sa aj zloženiu krvi a lymfy, procesu zrážania krvi a štruktúre lymfatických sŕdc žiab.

Prispel k poznaniu šírenia zvuku v strednom uchu, ako aj k výskumu tvorby obrazov na sietnici oka. Jeho záujem preto presahoval samotné videnie a zahŕňal širšie súvislosti medzi zmyslovými orgánmi, nervami a centrálnym nervovým systémom.

Pri sledovaní vývinu pohlavných orgánov objavil útvar, ktorý je dnes známy ako Müllerov vývod. Ten vytvára vnútorné pohlavné orgány ženského pohlavia.

Komparatívna anatómia a zoológia

Od roku 1840 sa Müller čoraz viac sústreďoval na komparatívnu anatómiu a zoológiu a stal sa jedným z najuznávanejších odborníkov v týchto oblastiach.

Bol majstrom v zhromažďovaní a klasifikácii exemplárov. Zdokonalil klasifikáciu rýb a na základe dômyselnej analýzy hlasových orgánov vytvoril aj klasifikáciu spevavých vtákov.

Niekoľko rokov sa venoval najnižším formám morských stavovcov, najmä skupinám Cyclostomata a Chondrichthyes. Podrobne opisoval stavbu a zložitý vývin predstaviteľov rôznych tried bezstavovcov z kmeňa Echinodermata.

Jeho posledné výskumné aktivity sa týkali morských prvokov Radiolaria a Foraminifera.

Müller ako učiteľ a zakladateľ vedeckej školy

Müller sa vyznačoval aj ako učiteľ. Medzi jeho študentov patrili významný fyziológ a fyzik Hermann Helmholtz a bunkový patológ Rudolf Virchow.

Jeho dôraz na pozorovanie a dôslednosť pri vykonávaní empirického výskumu prilákal do Berlína najlepších študentov. Patrili medzi nich Helmholtz, du Bois-Reymond, Brücke, Ludwig, Henle, Virchow a Schwann.

Títo vedci neskôr podstatne zmenili fyziológiu a postupne oslabili vitalizmus, ktorý sám Müller naďalej zastával. Müllerov vplyv preto nespočíval iba v jeho vlastných objavoch, ale aj vo vedeckej generácii, ktorú vychoval.

Müller a patologická histológia

Po príchode do Berlína sa Müller vďaka rozsiahlej anatomickej zbierke opäť začal zaujímať o patológiu. Po tom, čo jeho asistent Theodor Schwann ukázal, že bunka je základnou stavebnou jednotkou živočíšneho tela, sústredil sa na bunkovú štruktúru nádorov s využitím mikroskopu.

V roku 1838 jeho práca Über den feineren Bau und die Formen der krankhaften Geschwülste, teda „O jemnejšej stavbe a formách chorobných nádorov“, začala vytvárať patologickú histológiu ako samostatný odbor vedy.

Výskum nádorových buniek ukázal význam mikroskopického skúmania chorobne zmenených tkanív a prispel k prepojeniu anatómie, fyziológie a medicínskej patológie.

Miesto zrakového výskumu v Müllerovom diele

Zrakové vnímanie tvorilo jednu z najdôležitejších častí Müllerovej ranej vedeckej práce. Jeho výskum spájal pozorovanie oka, sietnice, zrakových nervov, binokulárnej koordinácie a subjektívnych zrakových zážitkov.

Pri skúmaní ľudského a živočíšneho videnia nepovažoval oko za izolovaný optický orgán. Zrak chápal ako výsledok činnosti celého zmyslového systému, v ktorom majú význam oko, sietnica, zrakové nervy a nervové centrá.

Jeho náuka o špecifických nervových energiách vysvetľovala, prečo aktivácia rôznych senzorických nervov vedie k rôznym druhom skúsenosti. Jeho práce o horopteri a Viethovom-Müllerovom kruhu zase prispeli k matematickému a geometrickému opisu binokulárneho videnia.

Müller tak spojil komparatívnu anatómiu, experimentálnu fyziológiu, optiku a teóriu vnímania. Práve toto prepojenie patrilo k dôvodom, prečo jeho dielo ovplyvnilo ďalší vývoj fyziológie zraku aj všeobecnej neurovedy.

Chronológia významných udalostí

Hlavné vedecké príspevky Johannesa Müllera

• Skúmanie ľudského a živočíšneho zraku.
• Výskum binokulárnych pohybov očí.
• Geometrický opis horopteru a Viethovho-Müllerovho kruhu.
• Formulovanie náuky o špecifických nervových energiách.
• Výskum subjektívnych zrakových javov a vnútorných podnetov.
• Potvrdenie Bellovho-Magendieho zákona pokusmi na žabách.
• Výskum reflexných dejov a vedenia nervových impulzov.
• Výskum sekrécie, krvi, lymfy a zrážania.
• Objav Müllerovho vývodu.
• Výskum nádorovej bunkovej štruktúry.
• Rozvoj patologickej histológie.
• Rozvoj komparatívnej anatómie, zoológie a klasifikácie živočíchov.
• Výchova vedcov, ktorí významne ovplyvnili modernú fyziológiu a patológiu.

tags: #johanes #muller #fyziologia #zrakoveho #vnimania